ЗМУ представляет собой полевые работы по подсчету на учетном маршруте следов зверей на снегу и визуальной регистрации птиц на территориях с устойчивым снежным покровом. ЗМУ проводится в Нижне-Свирском заповеднике ежегодно в период с 1 января по 28 (29) февраля.

ЗМУ предусматривает проведение работ в три этапа.

Полевые работы на учетных маршрутах осуществляются в течение всего запланированного периода в дни с хорошими погодными условиями и при наличии снежного покрова. В случае плохой погоды, такой как метель, снегопад, сильный ветер или обильный наст, когда следы зверей стираются или их вид сложно определить, работы на учетных маршрутах не проводятся.

Перед началом полевых работ осуществляется планирование учетных маршрутов и подготовка схемы исследуемой территории: определяется площадь каждой категории среды обитания; категории среды обитания объединяются в кластеры «лес», «поле», «болото».

В категорию «лес» включаются площади лесов, молодняков, кустарников, пойменных комплексов, а также преобразованных и поврежденных участков леса.

В категорию «поле» входят площади различных сред обитания, таких как лугово-степные комплексы, сельскохозяйственные угодья, пойменные комплексы, береговые комплексы, лесотундры, альпийские луга, участки с нарушенным почвенным покровом и внутренние водоемы.

В категорию «болото» входит площадь болот.

Площадь исследуемой территории определяется как сумма площадей категорий «лес», «поле», «болото», имеющихся на данной исследуемой территории.

Для территории площадью от 8 000 до 30 000 га включительно минимальная требуемая общая протяженность учетных маршрутов в исследуемом районе должна составлять 80 км. Кроме того, должно быть как минимум 4 учетных маршрута, чтобы достичь запланированной общей протяженности учетных маршрутов. Протяженность учетных маршрутов для территории площадью от 30 000 до 50 000 гектаров включительно должна быть не менее 100 км и должно быть как минимум 7 учетных маршрутов.

Учетные маршруты располагаются равномерно и в различных направлениях на карте исследуемой территории при условии соблюдения следующих критериев:

Общая длина учетных маршрутов после их предварительного прохождения должна быть не меньше минимально необходимой общей длины учетных маршрутов.

Территория Нижне-Свирского заповедника занимает 42 тыс. гектаров, около половины из них занимают леса (21 тыс. км²), остальные земли представляют верховые, переходные и низовые болота. Категория «поле» выражена слабо. Одним из основных требований методики является равномерность распределения маршрутов.

Полевые работы на учетном маршруте проводятся в два дня.

В первый день следы и тропы зверей засыпаются снегом или нарушается целостность следа зверей (веткой, палкой, лыжей и т. п.) таким образом, чтобы во второй день можно было определить вновь появившиеся следы зверей.

Во второй день учетный маршрут проходится в том же направлении, что и при затирке. Интервал между затиркой и учетом следов на всем протяжении учетного маршрута должен укладываться в суточный (24 часа). Допускается уменьшение суточного интервала между затиркой и учетом следов на учетном маршруте до 20 часов или его увеличение до 28 часов.

Если во время затирки возникли неблагоприятные погодные условия и не прекратились после ее завершения или эти же условия возникли во время учета следов, то полевые работы на данном маршруте прекращаются и проводятся заново после установления благоприятных для их проведения погодных условий.

При затирке отмечается каждая встреча птиц (группы птиц), их вид, количество, расстояние по прямой от учетчика до центра группы птиц или до одиночной птицы в соответствующей категории «лес», «поле», «болото», где они были встречены.

Дополнительно могут отмечаться пересечения следов волка, рыси, росомахи и других редких видов зверей с указанием их количества и примерной давности (в днях) оставленного следа.

При проведении учета следов осуществляется подсчет пересечений следами учитываемого вида зверей учетного маршрута и встреч учитываемого вида птиц (групп птиц) и их количества.

При встрече на учетном маршруте при проведении учета следов пересечений следов нескольких зверей учитываемого вида, прошедших одной тропой, необходимо пройти по тропе до места, где звери разошлись, и определить точное их количество.

Если при учете следов установлено, что зверь (лисица, волк, рысь, росомаха), подойдя к учетному маршруту и не пересекая его, повернул обратно, то такой подход отмечается как одно пересечение учетного маршрута.

Численность учитываемого вида зверей в соответствующей категории «лес», категории «поле», категории «болото» рассчитывается по формуле:

N = D × Q,

где N — численность учитываемого вида зверей,

D — плотность населения учитываемого вида зверей,

Q — площадь территории.

Плотность населения учитываемого вида зверей рассчитывается по формуле:

D = A × K,

где D — плотность населения учитываемого вида зверей,

A — показатель учета учитываемого вида,

K — пересчетный коэффициент для учитываемого вида зверей.

Показатель учета учитываемого вида зверей рассчитывается по формуле:

A = X/L × 10,

где A — показатель учета учитываемого вида,

Х — количество пересечений следов учитываемого вида зверей,

L — длина всех частей учетных маршрутов.

Округление в расчетных показателях плотности населения учитываемого вида зверей производится до 2 знаков после запятой, площадей по категориям «лес», «поле», «болото» и общей площади указанных категорий — до 3 знаков после запятой, длин учетных маршрутов — до 1 знака после запятой, показателей учета — до 2 знаков после запятой.

Округление расчетных показателей численности учитываемого вида зверей производится по правилам математического округления до целого значения числа.

В целях получения необходимых данных для проведения расчетов и дальнейшего изучения межгодовой изменчивости численности популяций млекопитающих в Нижне-Свирском заповеднике в течение 3 лет (2022–2024 гг.) осуществлялся ЗМУ, а также анализировались архивные данные за 2014–2020 гг [11].

Ниже указаны результаты подсчета следов, расчета численности популяций и плотности населения за 2022 (таблица 1), 2023 (таблица 2), 2024 (таблица 3) годы.

Для анализа динамики изменения численности животных в Нижне-Свирском заповеднике потребовались данные за последние 11 лет. Поэтому мы собрали информацию с 2014 по 2020 год и объединил ее с результатами исследований одного из авторов за 2022, 2023 и 2024 годы в одну таблицу (таблица 4). К сожалению, данных за 2021 год у нас нет. Этот анализ поможет нам понять тенденции в изменении численности различных видов животных в заповеднике и выявить возможные факторы, влияющие на их популяцию.

Используя имеющиеся данные о численности каждого вида, возможно также рассчитать плотность населения для каждого вида. Для этого необходимо разделить численность популяции на площадь территории заповедника, которая составляет 42 000 гектаров. Этот параметр позволит более детально оценить, как распределены животные в заповеднике и какова их плотность на данной территории.

В условиях благоприятных факторов популяции животных могут переживать быстрый рост численности, что иногда приводит к ситуации популяционного взрыва. Биотический потенциал — это совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции. Этот потенциал может быть достаточно высок для различных видов, однако вероятность достижения предела численности в естественных условиях невелика из-за действия лимитирующих факторов. Лимитирующие факторы, препятствующие росту численности популяции, образуют сопротивление среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением среды, обеспечивающее стабильность численности популяции, называется гомеостазом, или динамическим равновесием. Нарушение этого равновесия может привести к колебаниям численности популяции, то есть к ее изменениям.

Популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности. Это связано с тем, что наличие неограниченного доступа к ресурсам, пространству и другим условиям жизни является иллюзорным в реальном мире. Резкое увеличение численности популяции ведет к усилению конкуренции за ресурсы, ухудшению условий обитания, а также повышению уровня внешних угроз, таких как хищники или заболевания. В результате начинают действовать факторы, ограничивающие рост популяции и препятствующие ее неограниченному размножению. Поэтому уравновешенное состояние между ростом популяции и доступными ресурсами является важным аспектом для сохранения стабильности в природных экосистемах.

Согласно исследованиям Х.Г. Андреварты и Л.К. Бирча, опубликованным в 1954 году, концепция «теории лимитов популяционной численности» утверждает, что естественные популяции ограничиваются исчерпанием их пищевых ресурсов и подходящих условий для размножения, а также недостаточной доступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускоренного роста [12]. В дополнение к этой теории К. Фредерикс в 1937 году предложил теорию биоценотической регуляции численности популяций, которая утверждает, что увеличение численности популяции контролируется комплексом абиотических и биотических факторов окружающей среды [13]. Эти теории в совокупности подчеркивают важность внешних условий и ресурсов для поддержания и регулирования численности популяций в природе.

Подводя итог, лимитирующими факторами следует признать:

В дополнение к влиянию экологических факторов в процессе регулирования численности популяций также участвуют внутренние механизмы саморегуляции. Например, при уменьшении доступного пространства и снижении запасов пищи у животных снижается их плодовитость, повышается смертность на ранних стадиях развития, а также задерживается наступление половой зрелости. В случае чрезмерного увеличения численности популяции млекопитающие начинают мигрировать на новые территории в поисках подходящих условий для жизни и размножения.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф.

В не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций.

Организмы размножаются более интенсивно при меньшей плотности популяции и менее интенсивно — при большей плотности, что является результатом действия механизмов внутренней регуляции численности. При низкой плотности популяции увеличивается доступность ресурсов, что стимулирует рост численности и увеличение плодовитости особей. Однако когда плотность популяции возрастает, ресурсы становятся ограниченными, что приводит к конкуренции за пищу, убежище и другие жизненно важные факторы среды. В результате плодовитость снижается, а смертность может возрастать, что приводит к стабилизации или даже уменьшению численности популяции. Таким образом, популяции стремятся к динамическому равновесию, регулируемому как внешними, так и внутренними факторами.

У каждой популяции наблюдаются колебания численности, однако в среднем они сохраняют стабильность. Эти колебания будут продолжаться до тех пор, пока не произойдет какое-либо внешнее воздействие, которое изменит численность популяции. В результате такого воздействия популяция перейдет в новое устойчивое состояние, адаптируясь к изменившимся условиям среды. Однако даже после адаптации колебания численности могут продолжаться, но теперь уже в рамках нового среднего значения, пока не возникнет следующее внешнее воздействие или изменение окружающей среды.

Так, например, в 2021 и 2022 годах был зафиксирован особо крупный урожай еловых и сосновых шишек, произошел популяционный взрыв, и численность популяций белки и зайца стремительно возросла (рис. 1), однако в 2023 г. мы можем увидеть резкое сокращение численности. Это объясняется тем, что 2023 год уже не был таким урожайным, и пищевых ресурсов для поддержания численности популяций стало недостаточно, животные начали расселяться на соседние территории с подходящими условиями для жизни, а также увеличилась смертность. Благодаря урожайным 2021 и 2022 годам численность данных популяций сейчас переживает переход в новое устойчивое состояние.

Вслед за ростом численности популяции жертвы всегда идет рост численности популяции хищника. По данным таблицы 4, численность куницы, основным рационом питания которой являются белки, после 2022 года сильно возросла и продолжает расти (рис. 2).

В динамике взаимоотношений между хищниками и их жертвами наблюдаются регулярные колебания численности. Сначала популяция жертвы растет, увеличивая свою плотность, что приводит к более частым встречам хищников с потенциальной добычей. В результате хищники тратят меньше усилий на поиск пищи, что способствует росту их собственной численности. По мере увеличения популяции хищников их плотность населения также растет, однако пищевые ресурсы истощаются, так как жертвам становится все сложнее избегать хищников. В итоге это приводит к снижению численности популяции жертвы, что, в свою очередь, сказывается на численности популяции хищника. Таким образом, взаимодействие между хищниками и жертвами демонстрирует циклический характер колебаний их численности.

Рассмотрим несколько графиков зависимости численности популяции хищника от численности популяции жертвы.

При анализе диаграммы видно, что увеличение количества волков происходит с незначительной задержкой относительно увеличения числа кабанов, а максимальные значения популяций оказываются расположенными в противовес друг другу.

На рис. 4 и 5 мы также можем наблюдать, что графики численности хищников отражают тенденции графиков численности их жертв, но с некоторой временной задержкой. Это является результатом взаимодействия между хищниками и их добычей, где рост популяции жертвы стимулирует увеличение популяции хищника, а последующее сокращение численности жертвы приводит к уменьшению численности хищников. Этот цикл может повторяться неоднократно, создавая колебания численности популяций хищников и жертв.

В дополнение к взаимодействию хищников и жертв численность популяций обоих групп также подвержена влиянию других экологических факторов. Например, в зимний сезон глубина снежного покрова играет значительную роль в регулировании численности. Глубокий снег может затруднить передвижение и охоту для хищников, а также ограничить доступ жертв к пищевым ресурсам, что в итоге может привести к снижению численности обеих популяций.

Просмотрев архив погоды на гидрометеостанции Лодейное Поле с 2014 по 2024 год, один из авторов рассчитал среднюю глубину снежного покрова за каждый год (таблица 6).

Сопоставив данные по численности популяций с данными средней глубины снежного покрова, можно рассмотреть следующие зависимости (рис. 6, 7 и 8).

Посмотрев на график, можно заметить, что максимальные значения численности популяции кабанов совпадают с годами, когда глубина снежного покрова была минимальной. Кабан имеет массивное тело в сравнении с короткими лапами, и ему тяжело ходить по глубокому снегу, поэтому кабанам проще добывать пищу и скрываться от хищников на поверхности с неглубоким снежным покровом.

Волку тоже тяжело передвигаться в глубоком снегу, соответственно и догнать жертву становится труднее, однако при анализе графика видно, что численность популяции волка увеличивается в те периоды, когда глубина снежного покрова также возрастает, и уменьшается при снижении глубины снега. Это может быть связано с тем, что волк, обладая более длинными лапами и большей ловкостью, имеет преимущество в глубоком снегу по сравнению с кабаном, что облегчает ему добычу пищи и удержание популяции на стабильном уровне.

Несмотря на то что лось является одной из жертв волка, его популяция демонстрирует рост при увеличении глубины снежного покрова. Это может быть связано с тем, что лось обладает крупным телосложением и длинными ногами, что позволяет ему передвигаться даже в глубоком снегу быстрее, чем хищник. Кроме того, в отличие от кабана, лось в зимний период питается корой и ветвями деревьев, что делает его доступ к пищевым ресурсам независимым от глубины снежного покрова.

Далее составим график по всем вышеприведенным хищникам (рис. 9).

Анализируя графики, можно отметить, что популяции хищников демонстрируют очень похожие тенденции, поскольку их пики и спады численности совпадают. Это можно объяснить практически идентичной кормовой базой и одинаковыми условиями среды, от которой они зависят.

В результате исследования методом ЗМУ были рассмотрены особенности динамики численности популяций млекопитающих на территории Нижне-Свирского заповедника с 2014 по 2024 год. Выявлены некоторые закономерности между численностью хищников и жертв. По полученным данным можно сделать выводы о влиянии погодных условий на численность популяций млекопитающих.

Исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что численность популяций каждого из видов имеет постоянные периодические колебания. В первую очередь это зависит от погодных условий и урожайности, а также естественных процессов жизни млекопитающих. На каждом отдельном виде те или иные изменения погодных условий отражаются по-разному. Для кого-то увеличение глубины снежного покрова будет преимуществом, а для кого-то — наоборот. В то же время благоприятные погодные условия для урожая еловых и сосновых шишек положительно сказались как на травоядных, так и на хищниках.

В период с 2014 по 2024 год численность популяций колебалась, но в целом оставалась на стабильном уровне. После урожайных лет 2021–2022 численность жертв возросла, что привело к увеличению численности хищников. Несмотря на последующее снижение численности, она оставалась выше, чем до урожайных годов. Пока рано делать окончательные выводы, однако можно предположить, что изменения в доступности и объеме пищи могут привести к новому устойчивому состоянию популяций. Дальнейшие наблюдения позволят подтвердить или опровергнуть эту теорию.

По результатам работы получены следующие выводы.

Асоскова Александра Евгеньевна — существенный вклад в разработку концепции или дизайна работы, сбор, анализ, интерпретация полученных данных, написание статьи;

Скворцов Владимир Валентинович — редактирование с целью повышения ее научной значимости, окончательная доработка версии работы.

Alexandra E. Asoskova — substantial contribution to the concept and design of the work; collecting, analyzing, and interpreting data; manuscript writing;

Vladimir V. Skvortsov — editing of the manuscript with introduction of valuable scientific content; preparation of the manuscript for publication.